Abstract

　　食用菌不僅能為各類(lèi)菜肴增添美味，此外由于其豐富多樣的營(yíng)養(yǎng)成分，還具有諸多健康益處。它們富含蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)和膳食纖維等必需營(yíng)養(yǎng)素，且脂肪和熱量含量較低。人們已經(jīng)針對(duì)野生食用菌和人工栽培食用菌的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)開(kāi)展了全面的研究。在有記載的歷史中，食用菌栽培的目的原本是為了滿(mǎn)足家庭消費(fèi)需求，而隨著時(shí)間推移，鑒于食用菌的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及其潛在的健康益處，再加上人們對(duì)功能性食品和天然藥物的興趣日益濃厚，研究人員已將關(guān)注點(diǎn)逐漸擴(kuò)展到營(yíng)養(yǎng)保健品創(chuàng)新領(lǐng)域。本綜述著重強(qiáng)調(diào)了食用菌作為營(yíng)養(yǎng)保健品來(lái)源日益受到歡迎的實(shí)用特性，總結(jié)了影響其次級(jí)代謝的各種因素，還指出了知識(shí)空白，并提出了為了充分發(fā)揮食用菌潛在價(jià)值而需要進(jìn)一步開(kāi)展更多研究的潛在領(lǐng)域。了解食用菌的重要性及其潛在應(yīng)用有助于開(kāi)發(fā)新產(chǎn)品和配方，從而刺激經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)并拓展食用菌類(lèi)營(yíng)養(yǎng)保健品的市場(chǎng)。

　　Introduction

　　食用菌富含蛋白質(zhì)、膳食纖維和礦物質(zhì)，還含有多種維生素。除此之外，食用菌還是VD、硒以及某些復(fù)合B族維生素等營(yíng)養(yǎng)素的優(yōu)質(zhì)來(lái)源，而這些營(yíng)養(yǎng)素在許多植物源食物中含量較少甚至完全缺失。通過(guò)將食用菌納入飲食，可使?fàn)I養(yǎng)攝入更加多樣化。此外，從功能性食品的角度來(lái)看，由于食用菌含有多種生物活性化合物，如多酚、萜類(lèi)化合物和多糖等，這些化合物能有益地調(diào)節(jié)人體的一項(xiàng)或多項(xiàng)特定功能，因此食用菌被視作營(yíng)養(yǎng)保健品成分的極佳來(lái)源。本綜述還列舉了一些食用菌營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)潛在的生物標(biāo)志物，旨在為探索生物技術(shù)和生物醫(yī)學(xué)創(chuàng)新的未來(lái)研究提供重要價(jià)值。

　　食用菌文獻(xiàn)薈萃分析的全球格局確定了大量研究和新興趨勢(shì)的領(lǐng)域，這些領(lǐng)域?qū)⑦@些大型真菌推向營(yíng)養(yǎng)科學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)的前沿。然而，對(duì)富含生物活性化合物用于營(yíng)養(yǎng)保健品應(yīng)用的食用菌進(jìn)行生物技術(shù)優(yōu)化是一個(gè)較少被探索的領(lǐng)域。本綜述對(duì)商業(yè)化食用菌進(jìn)行了全面而綜合的研究，強(qiáng)調(diào)了其作為營(yíng)養(yǎng)保健強(qiáng)者的最新進(jìn)展，涵蓋了營(yíng)養(yǎng)和生物功能特性。追溯食用菌栽培的起源，它為食用菌的歷史發(fā)展提供了見(jiàn)解。在食用菌眾多的益處中，本綜述探究了促使醫(yī)療保健行業(yè)發(fā)生范式轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵次生代謝產(chǎn)物，深入研究了所涉及的生物合成途徑的復(fù)雜因素。

　　最后，本綜述總結(jié)了未來(lái)研究的前景，旨在擴(kuò)大對(duì)食用菌衍生營(yíng)養(yǎng)保健品的理解。其中包括了幾個(gè)尚未被重視的方面，涉及食用菌營(yíng)養(yǎng)保健品的標(biāo)準(zhǔn)化和質(zhì)量控制、食用菌營(yíng)養(yǎng)保健品保質(zhì)期的延長(zhǎng)、生物利用度和劑量?jī)?yōu)化、生物活性成分相互作用的臨床證據(jù)和潛在副作用及食用菌源營(yíng)養(yǎng)保健品知識(shí)產(chǎn)權(quán)。

　　食用菌引種栽培研究進(jìn)展

　　食用菌因其藥用特性在不同文化中有著悠久的傳統(tǒng)使用歷史。隨著人們通過(guò)飲食手段來(lái)維持健康和預(yù)防慢性疾病的興趣日益濃厚，野生及人工栽培的食用菌在消費(fèi)者的食物偏好中已占據(jù)了穩(wěn)固地位。因此，食用菌引種和栽培為滿(mǎn)足需求提供了一種可持續(xù)的方式，且不會(huì)給自然生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)額外的壓力。

　　食用菌種植作為對(duì)抗世界饑餓的輔助手段

　　人口的快速增長(zhǎng)對(duì)糧食安全和醫(yī)療保健構(gòu)成了重大挑戰(zhàn)。在這方面，食用菌栽培成為確保糧食的可獲得性、可獲取途徑、利用效率和穩(wěn)定性（糧食安全的4 個(gè)基本要素）的關(guān)鍵因素之一。高產(chǎn)量和快速生產(chǎn)的特點(diǎn)使食用菌成為增加糧食產(chǎn)量的理想選擇。

　　食用菌被視作可持續(xù)性食物，因?yàn)槠渖L(zhǎng)的菌絲體含有多種木質(zhì)素分解酶和木質(zhì)纖維素分解酶，能利用各類(lèi)農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品進(jìn)行種植，從而降低了與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)相關(guān)的環(huán)境影響。與許多有特定生長(zhǎng)季節(jié)的植物不同，食用菌可以全年栽培。此外，相對(duì)于它們的大小和種植時(shí)間，它們的種植需要更少的殺蟲(chóng)劑、最少的灌溉，并產(chǎn)生大量生物質(zhì)。這種可持續(xù)性特點(diǎn)，連同高效的生物量產(chǎn)出以及多樣的功能特性，使得食用菌成為營(yíng)養(yǎng)保健品創(chuàng)新的一個(gè)重要模塊。

　　食用菌栽培還能提高整體農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力、促進(jìn)資源保護(hù)并維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)健康。食用菌在各個(gè)領(lǐng)域的用途如圖1所示。將食用菌栽培與農(nóng)業(yè)實(shí)踐相結(jié)合，是一種調(diào)節(jié)食物供應(yīng)、緩解環(huán)境壓力并彌補(bǔ)營(yíng)養(yǎng)不足的經(jīng)濟(jì)手段，從而全面加強(qiáng)糧食安全。

　　圖1 食用菌在不同領(lǐng)域的應(yīng)用示意圖

　　食用菌：營(yíng)養(yǎng)與藥用價(jià)值在真菌學(xué)層面的融合

　　通過(guò)提供專(zhuān)門(mén)的營(yíng)養(yǎng)支持，營(yíng)養(yǎng)保健品構(gòu)建起了食物與醫(yī)藥之間的特殊關(guān)聯(lián)。食用菌是營(yíng)養(yǎng)保健品的理想選擇。

　　營(yíng)養(yǎng)屬性

　　由于食用菌具有可持續(xù)性、多功能性以及豐富的營(yíng)養(yǎng)，它們可被視作名副其實(shí)的下一代食品。食用菌的營(yíng)養(yǎng)層面能為飲食多樣性提供見(jiàn)解，支持素食和純素食飲食，緩解營(yíng)養(yǎng)缺乏問(wèn)題，并有助于功能性食品的開(kāi)發(fā)。圖2A顯示了食用菌的營(yíng)養(yǎng)概況。

　　圖2 食用菌的營(yíng)養(yǎng)概況（A）和主要生物活性成分（B）

　　1 蛋白質(zhì)

　　蛋白質(zhì)是一種關(guān)鍵的常量營(yíng)養(yǎng)素，它會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并最終決定食品質(zhì)量。食用菌的蛋白質(zhì)含量占干質(zhì)量的18%～40%，這足以滿(mǎn)足推薦膳食攝入量（RDA）。此外，食用菌中所含的蛋白質(zhì)具有較高消化率，這有利于更好地被血液吸收。食用菌蛋白質(zhì)的氨基酸組成情況表明，多種食用菌中都含有所有必需氨基酸，這使得它們?cè)桨l(fā)成為富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的極具潛力的食物資源。食用菌因其蛋白質(zhì)構(gòu)成適合素食和純素食飲食而備受推崇，食用食用菌有助于整體健康。

　　2 維生素

　　在飲食中加入多種食用菌能提供多種列維生素，這些維生素可支持多種生理功能，并有助于滿(mǎn)足日常的維生素需求。食用菌富含麥角固醇，在紫外線(xiàn)照射下會(huì)轉(zhuǎn)化為VD。它們是為數(shù)不多的天然VD食物來(lái)源之一，而VD對(duì)鈣的吸收、免疫功能及骨骼健康至關(guān)重要。對(duì)大腦功能和能量代謝起關(guān)鍵作用的B族維生素，如核黃素（VB2）、煙酸（VB3）、泛酸（VB5）和葉酸（VB9），在食用菌中含量均很豐富。鈷胺素（VB12）主要存在于動(dòng)物源食品中，但食用菌對(duì)于素食者和純素食者來(lái)說(shuō)，是VB12的潛在來(lái)源。雙孢蘑菇屬的食用菌含有VK，對(duì)血液凝固和骨骼健康十分重要。雖然食用菌中的VC含量不如柑橘類(lèi)水果那么豐富，但仍然能提供一定量的VC。食用菌是均衡飲食的健康補(bǔ)充，能提供多種必需維生素。

　　3 礦物質(zhì)

　　除富含蛋白質(zhì)和維生素的子實(shí)體之外，由于其龐大的菌絲體，食用菌還富含礦物質(zhì)。食用菌能從基質(zhì)中積聚包括鐵（Fe）、鋅（Zn）、銅（Cu）、硒（Se）、鈣（Ca）、鈷（Co）、錳（Mn）等在內(nèi)的必需常量和微量元素。食用菌中鈉（Na）含量低而鉀（K）含量高，這使其對(duì)高血壓和心血管疾病患者尤為有益。過(guò)渡金屬，尤其是銅和鐵，盡管在濃度較高時(shí)會(huì)對(duì)生物系統(tǒng)產(chǎn)生毒性作用，但仍被視為必需元素。然而，食用菌中含有的螯合劑，如異羥肟酸和去鐵胺鐵載體，可通過(guò)阻止過(guò)渡金屬催化活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生來(lái)降低其毒性。同樣，半胱氨酰、組氨酰、絲氨酰、天冬氨酰和谷氨酰殘基與礦物質(zhì)鋅和鈣相互作用，形成礦物質(zhì)-肽復(fù)合物，從而提高礦物質(zhì)的生物利用度。值得注意的是，食用菌中植酸、草酸和單寧等抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)含量極少，不足以限制礦物質(zhì)吸收。食用菌是在人體系統(tǒng)中具有高生物利用度的礦物質(zhì)來(lái)源。

　　4 碳水化合物

　　與植物源食品不同，食用菌所含的碳水化合物較少，主要以果糖和葡萄糖的形式存在。盡管碳水化合物在干食用菌中占主要成分，但與其他常見(jiàn)的碳水化合物來(lái)源（如谷物和土豆）相比，它們所含的淀粉量相對(duì)較少。另一方面，食用菌是膳食纖維和不可消化的低聚糖的良好來(lái)源，有助于維持穩(wěn)定的血糖水平。此外，由于食用菌的碳水化合物含量低且纖維含量高，其血糖生成指數(shù)較低，對(duì)血糖水平的影響可忽略不計(jì)，因此適合低碳水化合物飲食或患有糖尿病人群食用。

　　5 脂肪

　　食用菌天然脂肪含量較低，具有低熱量特性，使其成為心臟病、高膽固醇水平及肥胖癥患者的選擇。盡管食用菌并非重要的脂肪來(lái)源，但其含有適量對(duì)心臟有益的多不飽和脂肪酸，如亞油酸、油酸和亞麻酸。這些脂肪有助于降低有害膽固醇（低密度脂蛋白），并降低患心臟病的風(fēng)險(xiǎn)。因此，食用菌提供了一種營(yíng)養(yǎng)豐富且來(lái)自脂肪的熱量極少的飲食。

　　生物活性物質(zhì)

　　由圖2B可知有助于食用菌作為提升功效的天然添加劑的定義特征的主要生物活性化合物。為滿(mǎn)足對(duì)食用菌日益增長(zhǎng)的需求，幾種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的食用菌品種被大規(guī)模系統(tǒng)地進(jìn)行栽培，其中包括可食用的品種，如雙孢蘑菇、香菇、平菇、金針菇和印度白環(huán)菇，以及具有藥用價(jià)值的食用菌，如北蟲(chóng)草和靈芝。表1總結(jié)了上述食用菌品種的生物活性成分。

　　表1 食用菌和藥用菌的生物活性原理

　　影響次生代謝產(chǎn)物生物合成的因素

　　食用菌可在各種環(huán)境中生長(zhǎng)，并且在營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、寄生和共生中發(fā)揮著多種作用。與棲息地的復(fù)雜關(guān)系決定了食用菌的生長(zhǎng)、發(fā)育和生存策略。了解食用菌在應(yīng)對(duì)不同壓力時(shí)的生理變化及其相應(yīng)的機(jī)制，對(duì)于理解代謝組的狀態(tài)至關(guān)重要。環(huán)境因素、生物因素、培養(yǎng)條件等是食用菌中次生代謝產(chǎn)物合成和產(chǎn)生的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。

　　次生代謝涉及的遺傳因素和過(guò)程

　　食用菌次生代謝產(chǎn)物的遺傳學(xué)和生物合成表現(xiàn)出復(fù)雜的特性，并且部分內(nèi)容仍未完全闡明。盡管如此，研究已經(jīng)揭示了幾個(gè)關(guān)鍵方面。許多真菌次生代謝產(chǎn)物是由生物合成基因簇（bGcs）合成，這些基因簇包含多個(gè)參與次生代謝產(chǎn)物合成、修飾和運(yùn)輸基因。比較基因組學(xué)為次生代謝產(chǎn)物生物合成途徑的演化和多樣性提供了新的見(jiàn)解。參與食用菌次生代謝產(chǎn)物的酶和蛋白質(zhì)也會(huì)影響次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生。次生代謝的遺傳學(xué)基礎(chǔ)具有高度多樣性，并且在不同物種間存在差異。雖然在理解某些食用菌次生代謝產(chǎn)物生物合成的遺傳基礎(chǔ)方面已經(jīng)取得了相當(dāng)大的進(jìn)展，但未來(lái)仍需不斷推進(jìn)。

　　2010～2021年全球食用菌產(chǎn)量情況見(jiàn)如圖3A所示。印度的食用菌產(chǎn)量情況見(jiàn)圖3B。隨著對(duì)食用菌的科學(xué)認(rèn)識(shí)不斷深入，其作為營(yíng)養(yǎng)保健品的作用有望進(jìn)一步增強(qiáng)。

　　（A） 全球；（B）印度。

　　圖3 2010～2021年食用菌產(chǎn)量

　　食用菌的市場(chǎng)價(jià)值受到對(duì)有機(jī)及天然食品需求不斷增長(zhǎng)以及食用菌在各類(lèi)菜肴中多種用途的影響。市場(chǎng)估值會(huì)根據(jù)食用菌的種類(lèi)、品質(zhì)、供需動(dòng)態(tài)以及區(qū)域因素而波動(dòng)。此外，季節(jié)性和氣候條件也是調(diào)控食用菌市場(chǎng)的關(guān)鍵因素。食用菌制品，如干制、罐裝及加工產(chǎn)品，包括食品、飲料、膳食補(bǔ)充劑、藥品、藥妝品和營(yíng)養(yǎng)化妝品等，為整體市場(chǎng)價(jià)值做出了貢獻(xiàn)。食用菌市場(chǎng)的強(qiáng)勁增長(zhǎng)得益于人們對(duì)其營(yíng)養(yǎng)保健和藥用用途的認(rèn)可度不斷提高。

　　食用菌保健品未來(lái)研究展望

　　在將食用菌用作營(yíng)養(yǎng)保健品的相關(guān)文獻(xiàn)中，存在幾個(gè)有待進(jìn)一步探索的局限性領(lǐng)域。這些差距的產(chǎn)生是由于研究天然產(chǎn)物的復(fù)雜性、研究設(shè)計(jì)的差異及對(duì)更有力證據(jù)的需求。

　　在將食用菌用作營(yíng)養(yǎng)保健品的相關(guān)文獻(xiàn)中，存在幾個(gè)有待進(jìn)一步探索的局限性領(lǐng)域。這些差距的產(chǎn)生是由于研究天然產(chǎn)物的復(fù)雜性、研究設(shè)計(jì)的差異及對(duì)更有力證據(jù)的需求。以下是該領(lǐng)域的一些局限性包括：1）標(biāo)準(zhǔn)化與質(zhì)量控制；2）貨架期時(shí)長(zhǎng)；3）活性化合物的生物利用度和藥代動(dòng)力學(xué)；4）劑量和最佳治療時(shí)長(zhǎng)；5）相互作用和副作用；6）作用機(jī)制；7）臨床證據(jù)；8）知識(shí)產(chǎn)權(quán)。

　　通過(guò)嚴(yán)格的科學(xué)研究來(lái)克服這些障礙，將有助于提高人們對(duì)食用菌作為營(yíng)養(yǎng)保健品的潛在好處和局限性的認(rèn)識(shí)，從而有助于制定標(biāo)準(zhǔn)化的產(chǎn)品、劑量指南和基于證據(jù)的建議，以便在各種健康狀況下使用。

　　Conclusion

　　營(yíng)養(yǎng)保健品是一類(lèi)超級(jí)食品，除傳統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)特性外，還具有潛在的治療價(jià)值。近來(lái)，它們?cè)谌虻娜粘ｏ嬍?、健身和健康意識(shí)領(lǐng)域成為熱點(diǎn)。食用菌由于其營(yíng)養(yǎng)成分和次生代謝產(chǎn)物的協(xié)同作用，是一種極佳的選擇。食用菌作為營(yíng)養(yǎng)保健品的歷史可以追溯到古代，然而，現(xiàn)代科學(xué)研究對(duì)理解其藥用特性和潛在應(yīng)用做出了巨大貢獻(xiàn)。對(duì)營(yíng)養(yǎng)保健品的科學(xué)興趣和研究的激增，探索了食用菌在控制包括癌癥、糖尿病和神經(jīng)退行性疾病等慢性疾病、增強(qiáng)免疫系統(tǒng)、維護(hù)心血管健康和促進(jìn)整體健康方面的潛力。食用菌作為營(yíng)養(yǎng)保健品的研究是一個(gè)不斷發(fā)展的領(lǐng)域。正在進(jìn)行的研究持續(xù)探究不同食用菌種類(lèi)的治療特性，闡明其作用機(jī)制，并探索在各種健康狀況下的新應(yīng)用。健康益處的前景應(yīng)通過(guò)來(lái)自人類(lèi)和非人類(lèi)受試者的臨床證據(jù)來(lái)證實(shí)營(yíng)養(yǎng)保健品的作用，特別是通過(guò)薈萃分析所證明的積極效果。綜上，食用菌來(lái)源的營(yíng)養(yǎng)保健品在21世紀(jì)及以后作為天然和整體健康補(bǔ)充劑十分有前景，目前的研究有望發(fā)現(xiàn)新的用途并提高療效。